تطور الخلايا التائية Development of T Lymphocyte

A. نضج الخلايا التائية

إن سلائف الخلية التوتية pre-thymocytes هي طلائع الخلايا التائية T cells. تنضج هذه السلائف في نقي العظم والكبد الجنيني. في المراحل الجنينية تتطور التوتة Thymus من الجيب الغلصمي الثالث 3rd Branchial pouch وطلائع الخلايا القادمة. أي أن الجيب الغلصمي يشكل الجزء الظهاري وطلائع الخلايا تشكل الجزء اللمفاوي من التوتة. خلايا التوتة الظهارية توفر الهرمونات اللازمة لتطور سلائف الخلية التوتية. تنضج سلائف الخلايا التوتية في التوتة وتصبح خلايا توتية Thymocytes وفي النهاية تطلق كخلايا تائية ناضجة mature T cells إلى الدوران.

B. مراحل تطور الخلية التوتية

إن تطور سلائف الخلايا التوتية يحدث في الكبد الجنيني ونقي العظم حيث يحدث هناك إعادة ترتيب مستقبلات الخلايا التائية T Cell Receptors (TCR) وتغير في المعلومات الوراثية من أجل السلاسل غاما Gamma Chains. إن طلائع الخلايا هذه تتصف بوجود الإنزيم الناقل للديوكسي نكليوتيديل النهائي Terminal Deoxynucleotidyl Transferase (TdT). وبمجرد دخولها التوتة فإن هذه الخلايا تتمايز إلى خلايا توتية باكرة Early thymocyte تتميز بوجود المستضدات CD2 وCD7 على سطحها (المرحلة الأولى من تمايز الخلايا التائية). ويحدث في التوتة انتساخ transcription السلسلة غاما من مستقبلة الخلية التائية وإعادة ترتيب السلسلة بيتا Beta chain. هذه الخلايا توصف بأنها مزدوجة السلبية حيث أنها لا تحتوي CD4 ولا CD8.
في المرحلة التالية من النضج (المرحلة الثانية) تحتوي الخلية التوتية العامة Common thymocyte على سطحها الستضدات CD1 المميزة وأيضاً تظهر على سطحها المستضدات CD4 وCD8 (مزدوجة الإيجابية). ويحدث التعبير عن مستقبلة الخلية التائية TCR على سطح الخلية بالترافق مع تشكل السلاسل بيتا وألفا Alpha chain. أيضا تظهر جزيئات مركب المستقبل CD3 على سطح الخلية.
إن الخطورة الحاسمة في تطور الخلايا التائية الحقيقي تبدأ الآن (المرحلة 3). تخسر الخلية المستضد CD1 وتنقسم إلى مجموعتين تظهر إما المستضد CD4 أو المستضد CD8. المستضد CD4 مميز للخلايا التائية المساعدة T-helper cells والمستضد CD8 مميز للخلايا التائية السامة للخلايا Cytotoxic T cells. الآن يطلق على الخلايا أنها أحادية الإيجابية. أكثر من 99% من الخلايا التائية الناضجة تحمل المستقبلة TCR ألفا\بيتا على سطحها، والجزء الباقي يحمل المسقبلة TCR غاما\دلتا. تتميز مستقبلات الخلايا التائية عن بعضها وظيفيا بقدرتها على التعرف على المستضدات.

C. تطور الخلايا التائية الناضجة

بعد إطلاقها إلى الدوران تتمايز الخلايا التائية الناضجة في الدم والجهاز اللمفاوي. هذه الخلايا التائية الساذجة naïve T cells تدور في الدوران حتى تلتقي بالمستضد الخاص بها خارج الأعضاء اللمفاوية. وهي تحمل المستضد السطحي CD45RA. إن التقاءها بالمستضد يؤدي إلى تطور خلية الذاكرة التائية memory T cell والتي تتصف بوجود المستضدات CD45RO و CD29. CD45RO هو شكل مختلف من مستضد الخلايا البيضاء العام Common Leukocyte Antigen (LCA) (وهو فوسفاتاز على سطح الخلية). أما الـCD29 فهو مستقبل للفيبرونيكتين Fibronectin وهو ضروري لالتصاق الخلايا T وهجرتها في النسج.